Le modèle du cliquet de Muller permet d'analyser, pour un mode de reproduction asexué, la stabilité de l'adaptation d'une population face à l'arrivée spontanée de mutations délétères au sein de la population. Notre objectif est de garantir la quasi-ergodicité exponentielle des processus dans les limites d'échelles où les individus ne sont plus distingués (avec ou sans limite supérieure sur le nombre de mutations délétères accumulées). Nous justifions rigoureusement que les individus présentant trop de mutations délétères jouent un rôle négligeable à la fois pour la survie de la sous-population la plus apte et pour la quasi-ergodicité de la population dans son ensemble.

Nous étudions le comportement à long terme d’une fonctionnelle additive qui tient compte des sauts d’un processus de Markov symétrique. Ce processus est supposé être observé au travers d’un schéma d’observation biaisé qui inclut la survie à des événements d’extinction et la pondération de Feynman–Kac via une autre fonctionnelle additive similaire. Sous des conditions permettant la convergence vers une distribution quasi-stationnaire et autorisant des estimations bilatérales du semigroupe de Feynmac–Kac, nous examinons des hypothèses générales pour le processus de Markov symétrique. Pour la loi des fonctionnelles additives, nous prouvons un théorème quasi-ergodique, à savoir une version conditionnelle du théorème ergodique, et une loi faible des grands nombres, sous une version fonctionnelle et conditionnelle. Comme application, nous établissons également un principe de grande déviation pour le ratio moyen des fonctionnelles additives.

Notre objectif est de comparer l'efficacité de stratégies appliquées à l'échelle territoriale pour contrôler la propagation d'un agent pathogène entre des unités urbaines, appelées ci-après "villes". Nous modélisons la dynamique de l'infection via un réseau aléatoire où chaque nœud représente une ville. Nous prenons la taille d'une ville comme indicateur de sa connectivité avec d'autres villes. Lorsqu'un certain nombre de citoyens d'une ville sont infectés, la ville est isolée afin d'éviter toute propagation. Nous envisageons deux stratégies différentes pour définir ce seuil en fonction de la taille de la ville. Dans la stratégie (P), une proportion p de citoyens doit être infectée avant l'isolement, tandis que dans la stratégie (U), un seuil uniforme L est choisi pour toutes les villes. Si la taille des villes était constante, les deux stratégies coïncideraient. Cependant, dans la réalité, les distributions de la taille des villes sont à queue lourde. Dans ce cas, dans la stratégie (P), l'infection d'une grande ville peut entraîner un nombre beaucoup plus important d'infections secondaires de villes que dans la stratégie (U). Pour quantifier dans quelle mesure ces infections alimentent l'épidémie, nous comparons les deux stratégies l'une par rapport à l'autre en comparant le nombre d'individus isolés lorsque le nombre d'individus infectés est le même dans les deux stratégies. En outre, nous définissons et déterminons les nombres de reproduction de base R_0(U) et R_0(P) pour les variantes (P) et (U) qui représentent les forces initiales auxquelles l'infection se propage entre les villes. Nous adaptons notre modèle aux données de mobilité de la France, du Japon et de la Pologne afin d'identifier les régimes de paramètres de notre modèle qui sont empiriquement pertinents. En outre, nous étudions au moyen de simulations dans quelle mesure la structure géographique de la distribution des villes (que nous négligeons dans notre modèle) influence la dynamique de l'infection entre les villes.

Nous analysons la stabilité à long terme d'un modèle stochastique conçu pour illustrer l'adaptation d'une population aux variations de son environnement. Un processus déterministe par morceaux modélisant l'adaptation est couplé à une diffusion logistique de Feller modélisant la taille de la population. Au fur et à mesure que les caractéristiques individuelles de la population deviennent éloignées des caractéristiques optimales, le taux de croissance diminue, ce qui rend l'extinction de la population plus probable. En supposant que l'environnement change de manière déterministe et régulière dans une direction constante, nous obtenons l'existence et l'unicité de la distribution quasi-stationnaire, la capacité de survie associée et le Q-processus. Notre approche fournit également plusieurs résultats de convergence exponentielle (en variation totale pour les mesures). A partir de ces informations synthétiques, nous pouvons caractériser l'efficacité de l'adaptation interne (c'est-à-dire le renouvellement de la population à partir des invasions de mutants). Lorsque cette dernière fait défaut, il y a encore de la stabilité, mais en raison du niveau élevé d'extinction de la population. Par conséquent, toute caractérisation de l'adaptation interne doit se fonder sur les caractéristiques spécifiques de ce régime quasi-ergodique plutôt que sur la simple existence du régime lui-même.

Cet article aborde la question de l'établissement d'une borne supérieure sur le rapport asymptotique des probabilités de survie entre deux conditions initiales différentes, asymptotiquement en temps long pour un processus de Markov donné avec extinction. Une telle comparaison est une étape cruciale dans les techniques récentes pour prouver la convergence exponentielle vers une distribution quasi-stationnaire. Nous introduisons une forme faible de l'inégalité de Harnack comme l'ingrédient essentiel pour une telle comparaison. Cette propriété est en fait une conséquence de la propriété de convergence que nous avons l'intention de prouver. Sa complexité apparaît comme le prix à payer pour le niveau de flexibilité requis par nos applications, notamment pour les processus avec des sauts sur un espace d'état multidimensionnel. Nous montrons dans nos illustrations qu'elle peut être utilisée de manière simple et efficace. A titre d'illustrations, nous considérons deux processus à temps continu sur R^d qui ne satisfont pas les inégalités de Harnack classiques, même dans une version locale. Le premier est un processus déterministe par morceaux tandis que le second est un processus de saut pur avec des restrictions sur les directions de ses sauts.

Nous établissons des conditions suffisantes pour l'unicité d'une distribution quasi-stationnaire et pour une propriété de convergence naturelle en norme de variation totale. Ces conditions assurent également l'existence et l'ergodicité exponentielle du Q-processus, le processus conditionné par le fait de ne jamais se retrouver absorbé. La technique repose sur une procédure de couplage qui est liée à la récurrence de Harris (pour les chaînes de Markov). La principale nouveauté est que nous modulons chaque étape de couplage en fonction à la fois d'un horizon de temps final (pour la survie) et de la distribution initiale. A titre d'illustration, nous considérons un processus de naissance-et-mort en temps continu avec catastrophes et un processus de diffusion décrivant une population (localisée) s'adaptant à son environnement.

En partant d'une description stochastique individue-centrée d'un processus épidémique SIS se propageant sur un graphe aléatoire, nous étudions la dynamique lorsque la taille du graphe tend vers l'infini. Nous retrouvons dans la limite une équation intégro-différentielle de dimension infinie étudiée par Delmas, Dronnier et Zitt (2022) pour une épidémie SIS se propageant via un noyau d'interaction. Notre travail couvre le cas des graphes denses et dilués, lorsque le nombre d'arêtes est d'ordre Θ(n^a) avec a>1, mais pas le cas des graphes très dilués avec a=1. Afin d'établir notre théorème limite, nous devons traiter à la fois la convergence de la structure de graphe elle-même et la convergence du processus stochastique se propageant sur ces structures aléatoires: en particulier, nous proposons un couplage entre le processus d'intérêt et une épidémie qui se propage sur le graphe complet, mais avec un encodage d'infection ajusté.

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Keywords: random graph, mathematical model for epidemiology, measure-valued process, large network limit, limit theorem, dense graph, sparse graph.
Remerciements : Ce travail a été financé par le Labex Bézout (ANR-10-LABX-58) et la plateforme MODCOV19 de l'Institut national des sciences mathématiques et de leurs interactions du CNRS.

Dans un modèle simplifié où la sélection naturelle au niveau individuel est confrontée à des effets de sélection au niveau du groupe, nous considérons des modèles individus-centrés de grandes populations subdivisées en un grand nombre de groupes. Nous obtenons alors la convergence vers la loi d'un processus stochastique avec une certaine pénalisation de Feynman-Kac. Pour analyser le comportement limite de cette loi, nous exploitons une approche récente, conçue pour la convergence vers des distributions quasi-stationnaires. Nous sommes capables de traiter l'absorption du processus stochastique et de relier la convergence vers l'équilibre à celle où l'absorption implique l'extinction. Nous établissons notamment différents régimes de convergence. Outre le cas d'un taux exponentiel (le taux étant uniforme sur la condition initiale), des régimes critiques avec convergence en 1/t sont également sont également à noter. Enfin, nous nous intéressons à la pertinence de ces régimes de convergence pour prédire le comportement à long terme des modèles individus-centrés.

Les résultats récents présentés dans cet article décrivent des limites d’échelles de modèles individus-centrés. Grâce à eux, nous allons mettre en lumière les différentes échelles de temps caractéristiques des variations démographiques et de la sélection naturelle. L’objectif n’est pas d’être exhaustif, tant au niveau mathématique que biologique. Néanmoins, ces résultats sont très complémentaires les uns des autres. Ils fournissent un aperçu des principales échelles de temps d’intérêt. Ils englobent notamment l’échelle de temps de la vie d’un individu, celle plus longue où la population peut être décrite comme une entité avec ses caractéristiques propres qui dirigent les dynamiques démographiques, et au moins quatre autres échelles imbriquées sur lesquelles la sélection joue un rôle. La dynamique limite est généralement déterministe. Pour autant, puisque l’action de la sélection se base sur l’aléa présent dans l’histoire des individus, les probabilités apparaissent comme un élément clé pour comprendre ces résultats. Par ailleurs, la stochasticité peut aussi être conservée à la limite, par exemple pour modéliser de rares événements de fixation de mutations.