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Cet article a été publié initialement dans
le magazine La Recherche © en février 1974. Il fait suite aux
travaux d'un groupe animé par Jean-Pierre Changeux, Philippe
Courrège et moi-même, qui se réunissait tous les mercredi après-midi
à l'Institut de Biologie Physico-Chimique pour formaliser les
propriétés sélectives de l'évolution des réseaux de neurones,
et qui se déroulait en parallèle avec mon activité de coordinateur
au Centre Royaumont
pour une Science de l'Homme. Il reprend tout
son intérêt au moment où il devient possible de comprendre comment
la catégorie
du Réel que nous nommons "information" s'articule
avec les catégories standard, matière, énergie, espace et temps.
Avec notre vision actuelle
du démon de Maxwell, l'apprentissage
se produit à la suite d'un mécanisme sélectif qui doit utiliser
de l'énergie pour éviter
de faire disparaître les
seules synapses qui fonctionnent assez souvent. Le mécanisme
correspondant, codé par des gènes, doit être identifiable, de
même que la source d'énergie qui produit cet évitement de la
dégradation.
Après plus d'un siècle de recherches en neurobiologie, il apparaît
désormais évident que les cellules nerveuses (les neurones) et
plus particulièrement les contacts que ces cellules forment entre
elles, ou synapses, ont une fonction primordiale dans le traitement
de l'information qui, sous forme d'impulsions électrochimiques,
parcourt le réseau nerveux.
Dès 1895, dans son Esquisse d'une psychologie
scientifique, Freud
essaie d'expliquer la mémoire avec les connaissances biologiques
de son temps. Il constate que les neurones doivent être impressionnés
sans pourtant être altérés, ce qui le conduit à refuser la distinction
entre des neurones de la perception et des neurones du souvenir.
Il imagine alors que c'est le chemin tracé au travers des zones
de contact préexistantes (que nous appelons les synapses) qui
va permettre la persistance de la mémoire : celle-ci est représentée
par la différence entre l'ensemble des chemins fournis par l'hérédité
à l'individu et les chemins effectivement acquis au cours de
l'expérience individuelle; et pour Freud le moteur de cette sélection
est la répétition, qui permet de frayer la voie qui est la mémoire.
Depuis, de nombreuses observations ont permis de préciser ces
idées.
Une nouvelle théorie de l'apprentissage dans les réseaux nerveux
Pour décrire les capacités du système nerveux individuel, il
est commode de distinguer trois niveaux : la structure du système,
c'est-à-dire son organisation spatiale, avec les différents types
de cellules et de connexions; son fonctionnement, c'est-à-dire
les règles qui définissent la production et l'intégration de
l'activité électrochimique du réseau nerveux, et enfin son comportement,
c'est-à-dire la façon dont un individu contrôle, à l'aide de
son système nerveux, son interaction avec son environnement.
L'observation générale du système nerveux central, et de ses
propriétés, montre, à ces trois niveaux, un programme génétique
particulièrement rigide (voir l'article de Jean-Pierre Changeux,
2); la rigidité de la structure est bien mise en évidence par
l'existence de mutants qui sont des variants héréditaires d'un
type anatomique originel (au niveau de l'organisation globale,
d'une classe de neurones, d'une classe de synapses...). De même
les règles qui prescrivent la spécificité de la connectivité
sont établies avec une grand précision, comme les règles d'apparition
des potentiels d'action (influx nerveux) et leur rythme d'activité
en fonction du développement de l'individu. Enfin, par voie de
conséquence, le comportement lui-même est dans une très grande
mesure génétiquement déterminé.
Cependant, si en général pour les petits invertébrés la rigidité
du programme génétique apparaît absolue, au fur et à mesure que
le système nerveux se complique, une certaine fluctuation apparaît :
ce n'est qu'un schéma général de l'organisation des trois niveaux
mentionnés qui est fourni par le programme génétique. Et l'évolution
des formes de l'apprentissage vers les formes les plus complexes
semble aller de pair avec l'apparition de cette fluctuation.
On peut noter en outre deux caractéristiques de cette fluctuation :
d'une part, elle apparaît surtout au début de l'ontogenèse, durant
une période critique, mais persiste parfois chez l'adulte; d'autre
part, la stabilité de la structure semble liée au fonctionnement
général du système : les expériences de déprivation sensorielle
(où l'on prive un jeune animal d'une interaction avec son environnement)
montrent très souvent une dégénérescence profonde de l'organisation
du réseau nerveux.
Ces observations sont à la base d'une théorie de l'apprentissage
dans les réseaux nerveux dont les fondements viennent d'être publiés par
J.P. Changeux, P. Courrège, A Danchin. C'est une
théorie de l'épigenèse des réseaux nerveux.
L'épigenèse est, au cours du développement de l'être vivant,
la formation d'une organisation par interaction avec l'environnement.
L'apprentissage est considéré comme l'acquisition, au cours d'une
interaction avec l'environnement, d'une propriété associative
bien définie et stable, et discutée en termes d'épigenèse. La
mémoire est alors un apprentissage susceptible d'être rappelé
(il s'agit ici de mémoire de longue durée).
Le modèle est construit suivant la méthode axiomatique,
c'est-à-dire que la définition et l'étude du modèle mathématique
sont soigneusement distingués de sa signification biologique (1).
Ainsi la rigueur et la cohérence interne du modèle mathématique
ne peuvent être affectés par la pensée biologique tandis que
les problèmes posés par la biologie ne peuvent être déformés
par la rigidité ou la schématisation grossière du modèle. Ce
sont des énoncés particuliers, appelés interprétations,
qui permettent de coupler la biologie à la formalisation mathématique.
En ce sens, cette méthode, qui est fondée sur des postulats biologiques
qui deviennent les interprétations d'axiomes mathématiques,
est totalement opposée à la méthode usuelle qui consiste à exhiber
un objet mathématique dont on décrit les propriétés en termes
pseudo-biologiques pour ensuite assimiler, par un raisonnement
analogique, le modèle et la réalité expérimentale.
Postulats biologiques et axiomes mathématiques
Les postulats biologiques qui nous semblent pertinents, et suffisants
pour servir de base aux caractéristiques fondamentales de l'apprentissage,
de la mémoire, et sans doute des propriétés les plus évoluées
du système nerveux central des vertébrés supérieurs, sont les
suivants :
I. Ce sont les neurones qui sont responsables du traitement
de l'information accompli par le système nerveux : il n'est retenu
que le caractère discontinu des influx qu'ils créent, transmettent,
intègrent et propagent.
II. Ce sont les contacts entre les neurones ou synapses qui
sont les intermédiaires de tous les transferts d'information
à travers le système. Ces synapses peuvent exister en trois
états au moins (plasticité synaptique) : labile (L), stable
(S) et dégénéré (R); seuls L et S transmettent l'influx nerveux,
et les transitions permises sont :
III. L'évolution de l'état de chaque synapse est réglé par l'ensemble
des influx qui arrivent sur le neurone post-synaptique, pendant
un intervalle de temps de longueur déterminée (on dit que le
soma neuronique a un pouvoir évoluteur).
IV. La connectivité maximale ainsi que les étapes du développement
du réseau, de même que le pouvoir évoluteur et intégrateur de chaque
soma neuronique, sont déterminés de façon rigoureuse par le programme
génétique : cela constitue l'enveloppe génétique du réseau.
V. L'apprentissage est considéré comme un aptitude acquise
associée à la variabilité de l'organisation des connexions
du système. Ce qui est inné dans l'enveloppe génétique.
Ce qui est inné est donc l'enveloppe génétique et ce qui est
acquis est une propriété associative stable (voir aussi (2)). L'apprentissage
est le processus par lequel une certaine classe d'interactions
avec l'environnement conduit à la mise en place de cette propriété
associative. D'après la théorie proposée, celle-ci se trouve
inscrite dans la structure (et le fonctionnement) du réseau nerveux
en une forme particulière de l'organisation du réseau. Cette
forme résulte en général de la stabilisation par le fonctionnement de
certains chemins stables parmi le très grand nombre de possibilités
fournies par l'apparition des synapses labiles au cours du développement.
D'une façon imagée, on peut représenter le réseau nerveux comme
un immense filet à trois dimensions dont les nœuds seraient connectés
les uns avec les autres en très grand nombre : au cours de l'interaction
avec l'environnement, une partie des connexions se trouvera coupée,
et ainsi une image particulière de l'environnement est sculptée
dans la masse du réseau.
Les réalisations d'un programme neuronique
Du point de vue formel, on étudie un objet mathématique appelé
un programme neuronique
R = (C, Σ ,Θ, n, Φ, Δ) où
(C, Σ) est un graphe particulier, où l'on peut distinguer des entrées et des
sorties, que l'on interprète comme la structure connexionnelle
maximale possible; Θ représente pour chaque connexion le délai
de transmission de l'influx nerveux entre son point d'émergence
et le neurone suivant; Φ représente le pouvoir d'intégration
qui permet à chaque neurone d'envoyer un influx nerveux en fonction
du message total qu'il reçoit pendant la durée n; Δ, enfin, représente
le pouvoir d'évolution de chaque neurone sur chacune de ses synapses
afférentes, en fonction du programme génétique (la croissance
est prise en compte en supposant qu'une connexion est dans un
état néant N avant d'apparaître dans un état labile) et du message
total afférent pendant la durée n.
L'objet de la théorie est d'étudier les propriétés des réalisations de
ce programme neuronique en fonction d'un multi-message qui est
imposé sur les entrées du graphe neuronique et qui représente
la pahse d'apparence "instructive" de l'apprentissage. En particulier,
une classe de programmes neuroniques est susceptible d'acquérir
une T-T' compétence, c'est-à-dire qu'au bout d'un temps fini,
des messages d'un type T donné sont transformés en des messages
d'un type T' stable à la sortie : en général, une telle compétence
ne reste stable qu'à la condition qu'un fonctionnement minimal
soit imposé à l'entrée du réseau; d'ailleurs on observe que,
dans la période d'acquisition de la T-T' compétence, un faible
fonctionnement conduit à une très large dégénérescence (cela
correspond bien aux expériences de déprivation sensorielle).
Ainsi, l'expression du programme génétique ne peut dans certains
cas se développer correctement qu'à condition que le réseau nerveux
fonctionne. C'est là qu'intervient l'environnement de façon privilégiée,
et c'est là que va se marquer l'empreinte qui sera l'acquis.
Cette particularité provient de la labilité des synapses qui
servent à marquer l'empreinte. On peut donc penser que le programme
génétique fournit un moyen d'entretenir automatiquement l'ensemble
des traces : on peut par exemple imaginer que le rêve, qui met
en jeu un grand nombre de circuits nerveux et qui est une fonction
périodique présente chez tous les organismes supérieurs, est
l'un de ces moyens, du moins pour certains types de mémoires.
L'apprentissage apparaîtrait ainsi comme la mise en place d'un
schéma particulière de l'organisation du réseau; cette trace est
en grande partie délocalisée puisqu'elle peut se trouver distribuée
sur un très grand nombre de synapses; on peut donc assez bien
concevoir qu'elle soit stable par ablation d'une partie de la
structure. D'autre part, comme le simple fait d'introduire un
message à l'entrée du système fait fonctionner l'organisation
du réseau acquise au cours de l'apprentissage et celle-là seulement
(puisqu'il y a eu dégénérescence des autres possibles...), il
s'agit en fait d'une véritable mémoire (c'est-à-dire d'une donnée
non seulement apprise mais susceptible d'être rappelée).
L'évolution synaptique est réglée par la fonction Δ, et il
est postulé que c'est le soma postsynaptique qui impose de
manière rétrograde, l'évolution, en fonction du message
total afférent.(3) Cela entraîne, de façon intuitivement évidente,
les propriétés associatives de la mémoire; en effet, deux messages
provenant de lieux différents du système et arrivant à un même
neurone sont mutuellement en interaction, car la stabilisation
des synapse qui les transmettent dépend du message de chacune.
Ainsi, dans le réflexe conditionné par exemple, on peut penser
que c'est la connectivité acquise au cours de l'expérience
individuelle qui produit les associations observées, et l'aspect
géographique de l'inconscient freudien paraît de même clairement
exprimé... D'autre part, il est clair que l'on n'a aucunement
besoin de supposer des synthèses spécifiques correspondant
aux objets à mémoriser.
De la structure du système nerveux au comportement
Le système nerveux est aussi et surtout un organe qui commande
l'homéostasie de l'être vivant tout entier : il est apparu nécessaire
d'étudier un mode formel du couplage entre la réalisation du
programme neuronique et le comportement individuel. Pour cela,
nous avons dégagé trois applications (au sens mathématique)
essentielles qui représentent l'évolution de la structure, du
fonctionnement interne et du comportement en fonction de l'apprentissage,
considéré comme une trajectoire dans l'environnement. Remarquons
que toute interaction, même passive, intervient dans l'évolution
du système biologique, ce qui entraîne l'apparence "instructive"
de l'environnement. On constate alors que l'organisme biologique
formel possède une propriété inattendue : les trois applications
dépendantes de l'apprentissage, structure, fonctionnement et
comportement, ne peuvent, à partir d'un certain degré de complexité
du réseau, être obtenues l'une à partir de l'autre. Cela signifie
par exemple que deux structures identiques peuvent conduire à
des comportements différents (et réciproquement). Il est donc
nécessaire, si l'on veut décrire un organisme biologique complexe,
de donner une représentation des trois niveaux considérés et
non pas d'un seul, comme c'est généralement le cas ("structuralisme",
"fonctionnalisme" ou "behaviourisme").
Un exemple très simple : la jonction neuromusculaire
Avant d'en arriver à la description de partiess complexes du
système nerveux central, comme le cervelet, nous nous sommes
attachés à l'appliquer au cas du système très simple de la jonction
neuromusculaire (voir la figure).

Les données biologiques sur lesquelles nous nous appuyons sont
les suivantes :
— au stade du développement de la jonction neuromusculaire
dit des "fibres exploratrices", le motoneurone établit avec
la fibre musculaire (muscle strié rapide) plusieurs contacts distribués
irrégulièrement, en général sur une grande portion de la fibre
musculaire;
— chez l'adulte, dans un grand nombre de cas, il ne persiste qu'un
seul contact (plaque motrice) au milieu de la fibre;
— le stade intermédiaire de maturation, qui s'accompagne en particulier
de la dégénérescence des contacts éloignés du centre et de la stabilisation
du contact central, est concomitant de l'activité du nerf et de
celle du muscle (motilité embryonnaire);
— la croissance du nerf
s'effectuer avec de notables fluctuations, même dans les lignées
hautement consanguines; la position précise de la plaque motrice
peut donc difficilement être programmée génétiquement.
Afin de rendre compte des faits expérimentaux, les postulats
biologiques suivants, (analogues aux postulats généraux I à V)
sont proposés :
— un contact synaptique peut exister sous au moins trois états,
labile, stable et dégénéré (II). L'étape initiale de reconnaissance
au début du développement peut être décrite par le passage de
l'état néant à l'état labile;
— l'évolution de l'état d'une synapse donnée est gouvernée, de
manière rétrograde, par les signaux reçus par sa membrane
post-synaptique (III). Dans le cas de la contraction musculaire
isométrique, deux types de signaux sont propagés, dans deux canaux
distincts (c'es-à-dire sans interaction entre eux, mais qui peuvent
être géométriquement identiques) : les potentiels d'action activés
au niveau des contacts synaptiques sont propagés par un canal
centrifuge tandis que des signaux centripètes apparaissent
aux extrémités de la fibre, lors de l'arrivée des potentiels
d'action. Une synapse est stabilisée lorsque la somme des signaux
centripètes qui lui parviennent à un instant donné franchit un
seuil critique. Ce seuil est inférieur à la valeur de la somme
de deux signaux centripètes : ainsi, si deux tels signaux parviennent simultanément sur
une synapse, celle-ci se trouve stabilisée;
— l'état connexionnel maximal observé dans la première phase
du développement et le pouvoir évoluteur de la fibre (seuil critique
et signal rétrograde de stabilisation) sont déterminés génétiquement.
La sélection de la synapse centrale requiert une activité particulière
du nerf et du muscle, et constitue donc un processus élémentaire
d'apprentissage (IV).
Ces postulats biologiques permettent une description mathématique
à partir de laquelle on peut évaluer semi-quantitativement certains
des paramètres postulés et les soumettre ainsi à une vérification
expérimentale (4).
Les opérations les plus nobles du cerveau humain sont dues essentiellement
à des propriétés innées
En conclusion, il apparaît un parallèle frappant entre la théorie
proposée et la théorie darwinienne de l'évolution : dans cette
dernière, des fluctuations limitées du patrimoine génétique permettent
à l'environnement d'opérer une sélection dans une large population
d'individus presque tous identiques, ce qui conduit à une sélection
des espèces adaptées de la façon la plus raffinée à leur environnement.
Ainsi nous pouvons remarquer (voir JZ Young) que l'information
génétique d'une espèce donnée peut déjà être considérée comme
représentant une trace de l'environnement, trace qui est l'image
de son histoire phylogénétique. D'autre part, dans la théorie
de l'apprentissage que nous avons exposée, c'est une épigenèse
à partir d'une enveloppe génétique (qui prescrit à un système
nerveux certaines règles de fluctuation) qui sélectionne par
interaction avec l'environnement une propriété associative stable.
Celle-ci est donc aussi une représentation de l'environnement.
Ainsi les opérations les plus nobles du cerveau humain, y compris
le langage, sont très probablement dues pour l'essentiel à des
propriétés innées; les schèmes généraux et les principales propriétés
associativesz sont fournis par un donné héréditaire, et l'acquis
n'apparaît que comme une modulation par l'environnement d'une
frange fluctuante. Cependant ce schéma, qui pourrait paraître
très restrictif, doit être considéré dans toute sa généralité :
les réseaux nerveux qui permettent les opérations qui nous paraissent
les plus extraordinaires ne sont pas apparus brutalement mais
à la suite d'une très longue histoire évolutive. Cette évolution
retrace dans les gènes, comme nous l'avons suggéré, une empreinte
très riche de l'environnement. L'inné, qui permet le cerveau
humain, est déjà une image perfectionnée de l'environnement de
l'homme, et c'est une modulation sur un système d'interactions
déjà extraordinairement complexe qaui produit les propriétés
essentielles de nos apprentissages; et c'est enfin la combinaison
entre elles de propriétés complexes qui permet de parvenir à
un édifice de complexité qualitativement différente.
Une réflexion à la suite de la réunion
du CRSH à Endicott House en 1974 m'a conduit à suivre les
travaux de Noam Chomsky, et à les relier à nos travaux sur
les mécanismes de stabilisation sélective dans le cerveau au
cours de l'apprentissage. Un schéma général de la structure
du réseau nerveux comme une collection de modules cherchant
à restaurer une homéostasie locale, sans y parvenir, conduit
à un processus de balayage du cerveau qui a beaucoup des propriétés
de ce qu'on nomme habituellement la conscience.
P Courrège, A Danchin
Apprentissage et changement dans le système nerveux central
Colloque de Cerisy-la-Salle, Change (ed. 10/18) (1975): pp 60-73
A Danchin
Stabilisation fonctionnelle et épigenèse: une approche biologique
de la genèse de l'identité individuelle
In: "L'Identité" (JM Benoist, ed) Grasset (1977):
185-221 
A Danchin
Spécification épigénétique des réseaux nerveux
par stabilisation fonctionnelle de synapses en développement
In: "Neurobiologie de l'Apprentissage" (R Delacour, ed)
Masson (1978): 198-209
A Danchin
Comment peut-on parler de l'automate cérébral aujourd'hui ?
Revue Philosophique (1980) No 3: 287-304
A Danchin
Le pilote fantôme (le cerveau et la conscience)
Le Débat (1982) 21: 123-130
A
Danchin
Les bases cérébrales du langage
Le Débat (1987) 47: 158-171
A
Danchin
Biological foundations of language: a comment on Noam Chomsky's
approach of syntactic structures
In: Noam Chomsky: Consensus and Controversy. (Ed. Drs S& C Modgil)
(1987) pp 29-39
A Danchin
Biological foundations of language: a reply to Dr. Marshall
In: Noam Chomsky: Consensus and Controversy. (Ed. S& C Modgil)
(1987) pp 50-52
A Danchin
Concept et langue, question de neurologie
Colloque Transcultura, (1988), Louvain-la-Neuve
In: "Connaissance et Réciprocité" (ed. Ciaco),
pp 41-56
Le texte qui précède date de 35 années. La plupart de ses propositions
sont toujours d'actualité, mais il va de soi qu'un certain nombre
de concepts se sont considérablement affinés au cours du temps.
En particulier j'ai été amené à lentement élaborer la signification
de la dernière phrase du paragraphe qui précède. D'où provient
donc la différence qualitative entre ce que nous sommes,
et les ancêtres que nous avons en commun avec les grands singes
anthropomorphes? Le modèle que nous avions proposé, comme la
plupart des théories sélectives, ne s'interrogeait pas sur le
mécanisme profond de la sélection, et partait du principe de
l'existence d'un large ensemble de possibles, pré-existants en
tant que possibles. La sélection devenait la réalisation d'un
possible au sein d'un immense ensemble. Nous avions là un reste
de pensée platonicienne, qui nous permettait de voir l'évolution
un peu comme une sorte de révélation photographique d'archétypes.
Cela ne pouvait être satisfaisant.
La discussion avec Noam Chomsky, via mon activité de coordinateur
du Centre Royaumont pour une Science de l'Homme, me permettait
dès 1974-1975 de comprendre qu'au delà de la contrainte génétique
des structures syntaxiques — ce qui est certainement une excellente
conjecture — le langage permet tout autre chose. Et ce qu'il apporte
provient d'une particularité très originale, dont j'ai peu à peu
compris qu'il s'agit de la récursivité. Le langage permet de parler
de soi-même. Et cela ouvre un champ totalement nouveau, celui de
la création, de novo, plutôt que de la révélation d'un
possible préexistant. Nous n'avions conçu notre modèle qu'en termes
géométriques et temporels, en le fondant sur les représentation
classiques du monde au moyen d'équations aux dérivées partielles.
Nous restions implicitement fondamentalement liés aux quatre catégories
acceptées du Réel, matière, énergie, espace et temps. Même l'information
n'était alors conçue — du moins à notre connaissance — que comme
une particularité de la physique statistique, celle des grands
ensembles.
Il m'apparaissait pourtant un caractère central de la propagation
de la vie : les enfants ne sont jamais des répliques des parents.
Et au cours d'un séminaire organisé par Jean-Marie
Benoist (disparu
en 1990) pour le séminaire annuel de Claude Lévi-Strauss, je développai
cette idée, fondée sur l'apparente nécessité de la production toujours
renouvelée d'innovations absolues par la vie, dans une conférence
intitulée "Stabilisation fonctionnelle
et épigenèse :
une approche biologique de la genèse de l'identité individuelle" que
je terminai par la célèbre phrase de Rimbaud: "Je,
est un Autre", pour exprimer ce pouvoir créateur .
Cette réflexion sur la création me fit peu à peu me tourner vers
l'analyse des suites de symboles dans un alphabet fini. Cela conduisait
tout naturellement à l'étude du programme génétique lui-même, qui
n'est autre qu'un cas particulièrement intéressant de telles suites,
et à me lancer dans la génomique.
Le résultat de ces études est paradoxal : alors que pour beaucoup,
le cerveau devait ressembler à un ordinateur (et l'idée même
de la construction des ordinateurs a longtemps été motivée par
l'idée du cerveau électronique) il semble de plus en plus qu'il
n'en soit rien, alors que, bien au contraire, il apparaît de
plus en plus raisonnable de considérer la cellule (et les organismes
plus complexes) comme des ordinateurs faisant des ordinateurs.
Un point commun reste cependant : dans les deux cas une catégorie
centrale, distincte des quatre catégories habituelles utilisées
pour rendre compte du Réel, information, se trouve au centre
de la réflexion. L'étude approfondie des organismes vivants,
motivée par l'idée de reconstruire la cellule pour délimiter
ce que nous comprenons déjà, et ce que nous ne comprenons pas
encore de la vie, mène à comprendre la façon dont l'information
est associée à la vie. En bref, les organismes vivants se comportent
comme des pièges à information.
1. P. Courrège (1965) Un modèle mathématique
des structures élémentaires de parenté. L'Homme 5:
248-290. (retour au texte)
2. J.-P. Changeux (1970) L'inné et l'acquis
dans la structure du cerveau. La Recherche 1:
213-221. (retour
au texte)
3. C'est en 2009, 35 ans après cette prédiction, que des expériences
probantes sont venues conforter cette conjecture. (retour
au texte)
4. JP Changeux et A Danchin ont présenté
une interprétation biochimique de ce modèle mathématique dans Nature,
264, 705, en 1976 (cf La Recherche, 76, mars 1977), (retour
au texte)
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