PERMIEN (295-250 Ma)

 

L'environnement :

 

 

Les continents permiens sont rassemblés sur une face de la planète, quasiment d'un pôle à l'autre, en une Pangée, entourée d'une Panthalassa. On peut cependant encore individualiser un bloc Gondwana au sud, et la Laurasia au nord.

La fin du Permien correspond à la plus importante des extinctions en masse connue. Elle aurait affecté, selon certains auteurs, jusqu'à 96 % des espèces marines ! Elle paraît responsable, directement ou en tant que "coup de grâce", de l'extinction totale de certains grands groupes, aux modes de vie parfois très différents. Parmi eux les Coraux Tabulés et Rugueux, des Foraminifères (les Fusulinidés), les Trilobites, des Echinodermes, les Blastoïdes, des Mollusques, les Goniatitidés.

Nombres d'autres groupes voient leurs effectifs et leur diversité considérablement affectés, soit au cours du Permien, soit à la limite même : ainsi 75% des Familles de Bryozoaires disparaissent, 50% des Familles de Brachiopodes, soit 90% des Genres, s'éteignent au cours du Permien récent, un seul Genre d'Echinides (Oursins), Miocidaris, survit et est donc à l'origine de l'ensemble des Echinides qui suivront. Sur la terre ferme, les "reptiles mammaliens" sont également très fortement touchés.

Enfin, la limite Permien/Trias se caractérise dans les sédiments par un "événement fongique" : les faciès de mers peu profond montrent, juste au dessus de la limite P/T, un fin niveau très riches en restes de champignons et en débris plus ou moins carbonisés de plantes terrestre, surmonté de niveau riches en pollens de Lycopodes. Cet ensemble suggère un épisode de destruction importante de la flore, dont les restes auraient été utilisés par les champignons saprophytes, avant la re-colonisation végétale, assurée d'abord par les Lycopodes.

 

Ces extinctions, dans la mesure où elles ne sont pas toutes brutales, ont très probablement plusieurs causes interconnectées.

 

En 2002 ont été publiées des datations de basaltes enfouis à 4 km de profondeur, atteints au moyen de carottages, à 1000 km à l'Ouest de la zone d'extension précédemment admise pour les trapps : Ces laves appartiendraient aussi aux trapps sibériens, ce qui signifie que la surface couverte par ces laves atteindrait 3,9 millions de km2 au lieu des 2 millions estimés auparavant (Reichow et al.(2002), Science, v.296, 1846-1849).

 

 

Des fullerènes (molécules à 60 atomes de carbone en forme de "ballons" creux), extraits de couches datées de la limite P/T dans des affleurements de Hongrie, de Chine et du Japon, contiennent des concentrations inhabituelles de molécules d'Argon et d'Hélium, emprisonnées lors de la formation des fullerènes, et avec des valeurs isotopiques similaires à celles des chondrites carbonées (Becker et al. (2001), Science v. 291, 1530-1533).

D'autres travaux, sur des terrains de Chine, ont montré l'existence d'un pic de Strontium et de Soufre dans les couches datant de cette limite (Kaiho et al. (2001), Geology v.29, 815-818), avec là encore des signatures isotopiques compatibles avec celles de matériaux extraterrestres.

 

Récapitulatif des données de la fin du Permien :

Source: S. J. Gould (dir.), Le livre de la Vie, 1993, Seuil

 

Quelques organismes caractéristiques :

Organismes marins :

Foraminifères : Les Fusulinidés

 

Apparus au Carbonifère, ces Foraminifères à test, dit "pseudofibreux", fréquemment en forme de fuseau, pourtant florissants au Permien, sont totalement anéantis par la crise Permien-Trias.

 

Source : A. Foucault & J-F. Raoult, Dictionnaire de géologie, Masson

 

Organismes terrestres :

Amphibiens :

 

Le Permien a livré un certain nombre de fossile d'Amphibiens (voir la figure de la fiche Carbonifère). On mentionnera juste ici, pour sa forme caractéristique, Diplocaulus, du Permien Ancien d'Amérique du Nord.

 

 

Les "reptiles" Synapsides :

 

Pour mémoire, on désigne par ce nom les amniotes dont le crâne (schéma ci-contre) ne présente qu'une seule fenêtre temporale, entourée par les os appelés postorbital (po), jugal (j) et squamosal (sq). Ce groupe monophylétique inclut les "reptiles mammaliens" et les Mammifères.

 

 

Dans deux familles de Pélycosaures, les Edaphosauridés (herbivores, comme Edaphosaurus, ci-dessous à gauche) et les Sphénacodontidés (carnivores, comme Dimetrodon, ci-dessous à droite), sont apparus des formes qui présentaient un fort allongement des épines dorsales, très probablement reliées entre elles par une membrane de peau en une "voile dorsale". L'étude de cette structure a montré que sa taille était plus fonction de la masse de l'animal que de sa seule longueur, et qu'elle était bien vascularisée, ce qui permet de penser qu'elle avait un rôle physiologique, probablement de thermorégulation : des calculs ont ainsi établi qu'elle permettait à un Dimetrodon de 250 kg de passer d'une température de 25 à 30°C en trois heures d'exposition au soleil au lieu de 12h en l'absence de cette structure.

Edaphosaurus, ~2,5 m de long

Image : Encyclopeadia Universalis

Dimetrodon, ~3 m de long

 

Rq : Cette morphologie est manifestement apparue trois fois indépendamment à cette époque : chez ces deux groupes de Pélycosaures, mais aussi chez un Temnospondyle (groupe de tétrapodes "Amphibiens" primitifs, apparus au Carbonifère) contemporain.

 

 

Cladogramme d'après M.J. Benton, Vertebrate Paleontology, Blackwell Science

A côté du cladogramme, une reconstitution d'un représentant des Dicynodontes, Diictodon, du bassin du Karoo.

 

Le groupe des Thérapsides comprenait des animaux de taille et de régime alimentaire très variable, depuis les petits carnivores coureurs de 30 cm jusqu'aux énormes herbivores de 5 m de long.

 

"Reptiles" Anapsides et Diapsides :

 

Ces deux autres catégories complètent le clade des Amniotes. Comme pour les Synapsides, leur définition repose sur la morphologie crânienne :

 

Les Anapsides sont dépourvus de fenêtre temporale (état plésiomorphe), et sont aujourd'hui représentés par les Tortues terrestres et marines...

...alors que les Diapsides, qui comprennent aujourd'hui les lézards, les serpents, les crocodiliens et les oiseaux, en possèdent deux.

Rq : les couleurs des os suivent le même code que l'illustration précédente de l'état Diapside.

Source des figures : The Tree of Life Web Project.

 

Ci-dessous, un Scutosaure, membre des Pareiasauria, l'un des deux groupes proposés comme groupe-frère des Testudina. Certains chercheurs suggèrent que les plaques dermiques de ces animaux massifs pourraient avoir abouti à la carapace des Tortues.

 

Source: UCMP Web site

 

Un deuxième groupe actuellement classé parmi les Anapsides, en groupe-frère des testudines, les "Parareptiles" comprend au Permien des animaux revenus à un mode de vie entièrement aquatique, comme Mesosaurus, ci dessous.

 

Retrouvé en Afrique et au Brésil, l'animal, qui nageait probablement en eau douce ou dans des mers peu profondes, mesurait environ un mètre ou moins. Il présentait une longue queue aplatie en nageoire, qui assurait sa propulsion, et des pattes arrière aux doigts très longs, probablement palmés.

 

Le museau allongé, garni de nombreuses dents fines et pointues qui s'entrecroisent, constitue une adaptation à un régime piscivore, à l'instar des gavials actuels..

 

 

Le plus remarquable de ces Diapsides du Permien Récent de Madagascar, est Coelurosauravus, premier vertébré "planeur" : ses vertèbres, allongées dans le plan horizontal, formait vraisemblablement une membrane qui lui permettait d'effectuer des vols planés, et sans doute de chasser ainsi les insectes volants.

Image : M. J. Benton, Vertebrate Paleontology, 2000, Blackwell Science

Image : S. J. Gould (dir.) Le livre de la vie, 1994, Seuil

 

 

Végétaux terrestres :

 

La glaciation du début du Permien et les conditions climatiques qui suivent favorisent l'expansion des plantes à graines (Ginkgoales et Gymnospermes) au détriment des grandes Lycopodes, Fougères et Prêles du Carbonifère.

 

 

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