PALEOGENE

2-EOCENE (53-34 Ma)

 

L'environnement :

 

 

L'Eocène est une période longue, au cours de laquelle s'épanouissent de nombreux grands groupes, pour beaucoup encore représentés aujourd'hui, en particulier parmi les Vertébrés et surtout les Mammifères.

Le climat est toujours chaud, avec un faible gradient latitudinal.

Notons enfin que c'est vers entre -55 et -45 Ma que commence la collision de l'Inde et de l'Eurasie : les premiers signes de raccourcissement de la marge indienne datent d'environ -55 Ma, le ralentissement notable de la progression de l'Inde vers le Nord, suite au contact des deux croûtes continentales, de -45 Ma.

 

Quelques organismes caractéristiques :

Organismes marins :

Foraminifères :

Les Nummulitidés :

Les Nummulitidés sont un groupe de Foraminifères benthiques de grande taille, facilement reconnaissable en lame mince. le genre Nummulites est caractéristique des sédiments Eocène et Oligocène.

 

 

Nummulites dans un calcaire Lutétien (Eocène inférieur).

Ci-dessus, coupe axiale ;

Ci-contre, coupe équatoriale.

 

Les Alvéolinidés :

Présents du Crétacé récent à aujourd'hui, ces Foraminifères sont bien présents à l'Eocène, en particulier avec le genre-type Alveolina (coupe ci-dessous), qui donne son nom au groupe.

 

Echinides : les oursins irréguliers plats

En conséquence du développement des milieux de plages sableuses, on voit se développer à l'Eocène des oursins irréguliers fouisseurs très aplatis, les "dollars des sables" (sand dollars). Ils évoluent à partir d'espèces plus bombées.

 

Le retour à l'eau des Mammifères :

Les Siréniens :

Les plus anciens fossiles de ce taxon [groupe-frère des Proboscidiens (éléphants)] datent de l'Eocène ancien. Ils se diversifient au cours de l'Oligocène et du Miocène.

 

Les Cétacés :

Les premiers Cétacés vrais apparaissent à l'Eocène. Tous les fossiles découverts à ce jour proviennent du Pakistan et d'Egypte. Jusqu'à 2001, les origines et le plus proche parent taxinomique de ce groupe restaient énigmatiques. Les fossiles disponibles jusque-là rapprochaient les Cétacés des Mésonychidés, mammifères terrestres à sabot, eux-mêmes proches des Artiodactyles. La phylogénie moléculaire sur les groupes actuels plaçait plutôt les Cétacés en groupe-frère des Artiodactyles terrestres.

La découverte et la description, au cours des années 2000-2001, de nouveaux fossiles pakistanais, ont permis de réconcilier ces deux conceptions, en apportant des arguments morphologiques concordant avec les données génétiques pour faire des Cétacés une branche des Artiodactyles, les Mésonychidés passant alors en groupe-frère de l'ensemble (Cétacés + autres Artiodactyles terrestres).

 

Ce n'est qu'après l'Eocène que les Cétacés se diversifient en deux branches : les Odontocètes , les baleines à dents, (dauphins et orques) et les Mysticètes, baleines à fanons (baleine grise, rorqual [= baleine bleue], et cachalot [bien que lui ait conservé des dents])

 

L'évolution des Cétacés, un exemple de complémentarité entre biologie moléculaire et paléontologie.

Les études paléontologiques se basaient pour l'essentiel, avant 2001, sur le crâne d'un Cétacé archaïque, Pakicetus, et sur le squelette incomplet d'un grand Cétacé déjà entièrement aquatique, aux membres postérieurs atrophiés, Basilosaurus (ci-dessous).


Basilosaurus, étymologiquement "lézard-roi", car initialement décrit comme un reptile. -47 à -42 Ma, découvert en Egypte. ~20 mètres de long.

 

Ces fossiles apparentaient les Cétacés aux Mésonychidés, mammifères terrestres à sabot, eux-mêmes groupe-frère putatif des Artiodactyles, selon le schéma :

 

Artiodactyles + (Mésonychidés + Cétacés)

 

 

Les nouveaux fossiles exhumés au Pakistan et décrits en 2001 conduisent à rattacher les Cétacés aux Artiodactyles, replaçant les Mésonychidés en groupe externe du clade (Cétacés + Artiodactyles):

 

Mésonychidés + (Cétacés + autres Artiodactyles)

 

Conclusion qui rejoint celles de la génétique moléculaire.

 

L'une des principales données paléontologiques qui a permis de rattacher les Cétacés aux autres Artiodactyles provient de la découverte, sur ces nouveaux fossiles, de l'astragale (os de la cheville entièrement atrophié sur les Cétacés actuels) : cet os a, chez les Artiodactyles, une forme caractéristique, avec deux extrémités en "poulie". Or, l'astragale des fossiles possédaient également ce caractère, qui par contre est absent chez les Mésonychidés. il s'agit donc d'une apomorphie de l'ensemble (Cétacés+Artiodactyles).

 

De plus, ces spécimens permettent de concevoir la série de transitions qui a fait passer d'Artiodactyles terrestres coureurs, (comme Diacodexis), à des Cétacés entièrement aquatiques, aux membres postérieurs réduits, comme Basilosaurus ou Dorudon, puis les baleines actuelles.

 

Ci-dessus : Rhodocetus, -46,5 Ma, une forme proche d'Ambulocetus, Pakistan. Dans les deux cas, ces Cétacés archaïques devaient mener une vie semi-aquatique, à l'instar des Phoques actuels, et se propulsaient dans l'eau par battements de leurs pattes arrières.

Source : Gingerich et al. (2001), Origin of whales from early artiodactyls: hands and feet of Eocene Protocetidae from Pakistan. Science 293: 2239-2242

Une série de squelettes allant de l'Artiodactyle primitif Diacodexis jusqu'à la Baleine actuelle, en passant par quelques-uns des fossiles découverts au Pakistan : Pakicetus, (-52 Ma), Ambulocetus, ƒocène moyen, Dorudon, ƒocène récent.

Source : De Muizon. (2001), Walking with Whales, Nature 413: 259-260

 

 

 

 

Organismes terrestres :

Oiseaux :

Comme mentionné dans la section Paléocène, les Néognathes comprennent en particulier, à cette époque, des oiseaux de grande taille (>2m), peut-être carnivores.

Ci-contre, une reconstitution de l'un d'entre eux, Gastornis. Beaucoup d'ouvrages mentionnent Diatryma, un autre représentant de ces animaux (ci-dessous).

Images :

Ci-dessus: Site web de la BBC, Walking with Beasts. Ci-contre : Encyclopaedia Universalis.

 

Mammifères :

Au sein des nombreux groupes de Mammifères terrestres présents à l'Eocène, on trouve certains des plus spécialisés, et la plupart des grands groupes actuels. Parmi ces derniers, on peut citer :

 

 


Ci-contre, Moeritherium, petit proboscidien (~0,7m au garrot) trouvé d'abord en Egypte, puis en Afrique du Nord et de l'Ouest. fin de l'Eocène, début de l'Oligocène.

Image : Site web de la BBC, Walking with Beasts

 

 

Parmi ces Périssodactyles éocènes, signalons les animaux suivants :

 

Bronthothérioidés :

Groupe-frère des autres clades de Périssodactyles, il a compris, à la fin de l'Eocène et à l'Oligocène, des animaux énormes, portant des cornes nasales compliquées. Ci-contre, par exemple, Embolotherium (~2,5m au garot)

Remarque : leurs cornes étaient constituées d'os, donc fossilisables, et non de kératine comme chez les Rhinocérotidés.

Image : BBC, Walking with Beasts

Equidés :

Hyrachotherium (à droite), trouvé en Amérique du Nord et en Eurasie, est l'un des premiers représentants de ce clade. De la taille d'un chien, il possède encore quatre doigts bien développés à la patte avant et trois à l'arrière.(ci-contre). Il s'éteint en Europe au cours de l'Eocène

 

Image : Science & Vie, hors série. Décembre 2000

 

Image : Science & Vie, hors série. Décembre 2000

On peut encore mentionner :

- Propalaeotherium, un second équidé éocène, d'apparence très proche de celle d'Hyrachotherium. On en a retrouvé des fossiles très bien conservés dans l'exceptionnel gisement de Messel, en Allemagne.

- Palaeotherium (ci-contre), à l'allure très proche de celle d'un tapir qui apparaît en Asie avant de coloniser l'Europe, à l'Eocène moyen et récent.

 

Rhinocérotidés et Tapiridés sont représentés par des formes de taille modeste, extérieurement assez semblables aux Equidés contemporains.

 

Notons enfin un groupe de périssodactyles aujourd'hui éteint, les Lophiodontidés, avec pour représentant typique Lophiodon, déjà décrit par Cuvier en 1822. Les taxons de ce groupe, associés aux Palaeothéridés ci-dessus (Palaeotherium entre autres), sont caractéristiques de la faune endémique que l'on trouve dans les gisements de l'Eocène récent d'Europe, en particulier en France (dans les calcaires Lutétien du bassin de Paris, par exemple).

 

On suppose que la disparition des Multituberculés, qui s'éteignent à la fin de l'Eocène, serait liée à leur compétition avec les Rongeurs pour les mêmes niches écologiques. Les incisives hypsodontes et en ciseau des Rongeurs constitueraient une "adaptation-clé", qui aurait assuré leur réussite au détriment des Multituberculés.

Les primates de l'Eocène, que l'on trouve en Asie, en Afrique et en Amérique du Nord présentent déjà la plupart des caractères typiques du groupe : pied préhensile, yeux surmontés d'une barre post-orbitaire, tournés vers l'avant et permettant donc la vision binoculaire, ongles au lieu de griffe·On ne connaît donc pas l'histoire de l'acquisition de ces caractères.

La majorité des Primates éocènes, en particulier ceux d'Eurasie et d'Amérique du Nord, appartiennent à plusieurs groupes, les plus importants étant :

- les Notharctidés (Amérique du Nord, Europe et Asie)

- et les Omomyidés (Amérique du Nord).

Ces taxons disparaissent après l'Eocène, et tous les primates suivants proviennent d'autres groupes, asiatiques et africains, eux aussi présents dès l'Eocène. Tous les primates actuels descendent des taxons africains.

 

Parmi les groupes éteints, indiquons encore :

 


Ce groupe de quadrupèdes ongulés, d'origine Paléocène, s'est diversifié à l'Eocène, et comprends entre autres, à la fin de cette période, un remarquable carnivore, découvert en Mongolie, Andrewsarchus : Sa tête mesurait plus d'un mètre de long et son poids est estimé à près d'une tonne.

Image : BBC, Walking with Beasts

 

La crise Eocène / Oligocène :

 

La limite Eocène-Oligocène, il y a ~34 Ma, est marquée sur les terres émergées par un remaniement faunique très important, qui lui a valu, d'abord pour les terrains d'Europe, le nom de "Grande Coupure". Aujourd'hui, on constate qu'il s'agit, pour les faunes mammaliennes en particulier, d'un bouleversement global.

En Amérique du Nord, la faune terrestre subit plusieurs épisodes d'extinctions successifs à la fin de l'Eocène.

En Europe, suite à une importante régression marine à la fin de l'Eocène, une mer intérieure, qui formait une barrière entre l'Asie et l'île (ou l'ensemble d'îles) qu'était alors l'Europe, disparaît. Les mammifères asiatiques peuvent donc passer en Europe. Mieux adaptés aux nouvelles conditions climatiques, et aux changements de végétation et de régime alimentaire qu'elles entraînent, ils y remplacent bon nombre d'espèces indigènes.

D'autres modifications fauniques ont maintenant été mises en évidence à cette même époque en Asie centrale et en Asie du Sud-Est.

Dans les océans, on enregistre également un important épisode d'extinction. Par exemple, pour les Mollusques, seulement 10% des espèces éocènes sont retrouvées dans les terrains oligocènes.

Tous ces bouleversements sont, le plus souvent, mis en relation avec les changements climatiques qui interviennent à la fin de l'Eocène :

 

- Les mesures isotopiques de l'oxygène (18O) enregistrées par les coquilles des invertébrés marins (Foraminifères p.ex.) indiquent une diminution de la température moyenne des eaux du pacifique, de 22°C à 12°C.

 

- Parmi les organismes, marins en particulier, les plus affectés par la crise appartiennent à des espèces acclimatés aux eaux chaudes.

 

- Sur la terre ferme, en Amérique du Nord par exemple, on constate un changement floristique, avec la diminution des plantes à feuilles large et entières, indicatrices de climats chauds et relativement humides, au profit d'espèces aux feuilles plus découpées, comme le montre la figure ci-contre (de S. M. Stanley, Earth and Life through time)

Notes : "entire-margined species" : espèces à feuilles entières

 

- Le climat général devient donc plus froid, plus aride sur les continents aux basses latitudes, et plus saisonniers, avec sans doute des hivers plus froid et un contraste été-hiver plus marqué.

- La glace commence à s'installer sur l'Antarctique, ce qui entraîne le développement d'une psychrosphère dans les profondeurs de l'océan.

 

 


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