CAMBRIEN (540-500 Ma)

 

L'environnement :

 

 

Le Cambrien commence alors que s'achève la dernière glaciation du protérozoïque, d'où une transgression générale, et une grande extension des mers épicontinentales, qui offrent ainsi des habitats nouveaux. Aucun continent n'est alors localisé sur un pôle, et le climat global aurait été relativement chaud. La glaciation suivante n'arrivera qu'à l'Ordovicien.

 

Quelques organismes caractéristiques :

 

La faune de Burgess Pass :

 

Le site de Burgess est une carrière de schistes, datés de 530 Ma. Les reconstructions paléo-environnementales qui en ont été faites indiquent que ces sédiments se sont déposés dans un bassin profond, sous la forme de coulées de boues glissant le long d'un escarpement de plusieurs centaines de m'ètres, depuis un récif algaire en bordure du continent.

Ce gisement a fourni une faune variée, dont certains représentants sont aujourd'hui rapprochés de phyla connus et encore actuels (Arthropodes, Annélides et Chordés), tandis que d'autres n'ont pu être rattaché à aucun phylum ultérieur, du moins pour l'instant.

 

Fossiles attribuables à des phyla connus :

 

 

Canadaspis, représentant des Arthropodes

Marella, apparenté aux Trilobites

 

Pikaia, premier représentant connu des Chordés

Le "cas" Hallucigenia :

Ce fossile de Burgess, initialement reconstitué selon la représentation de gauche, ci-dessous, paraissait inclassable. Depuis la découverte, en Chine, d'autres organismes mieux conservés, d'age similaire, eux aussi vermiformes, au corps ornés de plaques osseuses portant des épines, et que l'on a reliés aux actuels Onychophores, une nouvelle reconstruction de Hallucigenia a été proposée, à droite : le fossile aurait initialement été reconstitué "à l'envers", et les épines prises pour des pattes.

 

Fossiles d'affinité incertaine ou sans affinité avec les phyla actuels :

 

Anomalocaris, le plus grand prédateur de l'époque

Opabinia, prédateur à cinq yeux et une pince préhensile centrale

 

Les études phylogénétiques récentes placent ces fossiles, et d'autres, dans des clades spécifiques à la base du clade des Arthropodes.

 
        Depuis la description de ces fossiles de Burgess, d'autres localités fossilifères datées du Cambrien ancien ont été découvertes et étudiées, en particulier en Chine. On y a décrit des organismes appartenant visiblement aux mêmes groupes de ceux de Burgess, occupant les mêmes habitats et les mêmes niches écologiques.


        Dans l'ensemble, ces sites prouvent que la faune du début du Cambrien était déjà diversifiée et qu'elle occupait aussi bien l'intérieur du sédiments (vers...), l'interface eau-sédiment (petits Arthropodes...), la surface du sédiment [avec des formes mobiles (Arthropodes) ou fixées ("éponges"...)] que l'eau libre (Arthropodes, Chordés primitifs, Lobopodes...) . Certains de ces organismes étaient d'évidence carnivores. Ainsi, des écosystèmes relativement complexes, inconnus précédemment, étaient déjà en place il y a 530 Ma. (Cf. J. Vannier, Aux sources de la diversité du vivant, Pour la Science 323, Septembre 2004.)

Autres organismes des terrains cambriens

Les Radiolaires :

 

Ces Protistes Actinopodes, pourvus de symbiontes chlorophylliens (fréquemment des Dinoflagellés), se caractérisent par un test d'opale (silice amorphe), ponctuées d'orifices par lesquels émergent des pseudopodes. On en connaît deux classes, mais une seule, la classe des Polycystines, comprend des animaux au test suffisamment épais pour être fossilisable. Les premiers représentants de ce dernier groupe apparaissent au Cambrien ancien. Tous sont marins, et planctoniques.

 

Remarque annexe : Les Polycystines sont actuellement subdivisés en deux sous-ensembles, selon la forme de leur test : les Spumellaires, à symétrie radiale, et les Nacellaires, à symétrie bilatérale. Cependant, le classement des Radiolaires paléozo•ques dans l'un de ces groupes est quelquefois difficile.

 

Les Archaeocyathes :

 

Ce groupe, peut-être apparenté aux Démosponges, n'est connu qu'au Cambrien. Apparus il y a 530 Ma, ces organismes se diversifient très vite et constituent les premiers récifs de cette période.

 

Image : S. M. Stanley, Earth and Life through time, Freeman & Co.

 

 

Les Ostracodes :

 

Crustacés sans segmentation apparente, au corps entièrement contenu dans une carapace calcaire à deux valves. Ils apparaissent eux aussi dès le début du Cambrien.

(Ci-contre, un Ostracode actuel)

 

Apparition et diversification des Trilobitomorphes :

 

Les Trilobites Polymeridés Cambrien montrent bien les caractères plésiomorphes de ce groupe : la division en trois parties longitudinales (plèvre-rachis-plèvre) et transversales (Céphalon-Thorax-Pygidium), la glabelle, les lignes de suture.... Ils apparaissent au Cambrien et atteignent leur plus forte diversité à la fin de cette période (63 Familles ont été décrites au Cambrien récent, alors que ce nombre tombe à 19 dès le Silurien, pour se réduire à 4 au Carbonifère). Au cours de l'Ordovicien, ils présenteront des formes plus spécialisées, mais une diversité familiale en nette diminution.

 

Paradoxides

Olenellus

 

C'est aussi au Cambrien qu'apparaissent les Agnostidés, classe de Trilobites très probablement planctoniques, toujours de très petite taille et aveugles.

Apparition des Conodontes :

 

Les Conodontes n'ont longtemps été connus que sous la forme de petites pièces d'apatite dentelées, aux formes très variables. Ils apparaissent au Cambrien moyen, et ne disparaîtront qu'au Trias. Leur abondance et leur variété en ont fait d'excellents outils de biostratigraphie et de biochronologie pour les temps paléozoïques, bien que l'on ignorât à quel animal ils appartenaient. Ce n'est qu'à la suite de la description, dans des terrains du Carbonifère inférieur d'Edimbourg, d'empreintes d'un animal vermiforme comportant des conodontes, (un "animal-conodonte" d'une quarantaine de millimètres de long) et pourvu de myotomes, qu'on a pu rapprocher ces animaux des Chordés. Trois à quatre types de conodontes étaient associés dans l'animal pour former un appareil masticateur, qui devait lui permettre d'attraper, d'avaler et de déchiqueter ses proies.

 

Les "animaux-conodontes" sont maintenant regroupés dans la Classe des Euconodontes, et placés vers la base de l'arbre phylogénétique des Vertébrés, vu qu'ils synthétisaient, eux aussi, des structures en apatite.

 

Ils étaient traditionnellement associés à deux autres taxons, les Protoconodontes et les Paraconodontes, en un phylum des Conodontes, en dépit de leurs structures histologiques assez différentes. Pour l'heure, les spécimens pourvus d'appareils masticateurs articulés n'appartiennent qu'aux Euconodontes, et les deux autres groupes n'ont peut-être pas de lien direct avec ce dernier. (D'après P. Janvier, site Internet The Tree of Life, http://tolweb.org/tree/)

 

 

Reconstitution d'un Euconodonte, à droite, et schéma de deux conodontes, à gauche.

Source : http://tolweb.org/tree/

 

 

 


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