DEVONIEN (408-355 Ma)

 

L'environnement :

 

 

Le Dévonien est marqué, sur les continents émergés, par l'arrivée des premiers tétrapodes semi-terrestres, mais aussi, pour les végétaux, à fin de cette période, par l'apparition des plantes à feuilles larges et aplaties, qui est fortement lié à l'évolution de l'atmosphère.

Note 1 :

Auparavant, tous les végétaux ne présentaient que des microphylles, c'est-à-dire des feuilles petites, coniques, semblables aux tiges. De plus, ces végétaux avaient un nombre de stomates par unité de surface relativement faible, ce que l'on pense corrélé à un taux élevé de CO2 atmosphérique (ces stomates relativement peu nombreux suffisaient dans ces conditions, à assurer les échanges gazeux, tout en empèchant une évapotranspiration excessive). Or, à partir du Dévonien, les plantes fossiles montrent une densité stomatique croissante : on en déduit qu'il s'est produit vers cette époque une chute du taux du taux de CO2 atmosphérique (de 300 à 30 Pa, en termes de pression partielle de CO2). Cette chute serait liée à une augmentation de l'érosion des minéraux silicatés et des carbonates, désormais altérés par les racines des plantes.

Mais des modélisations récentes des feuilles (Beerling et al., Nature 410, 15 Mars 2001) montrent que l'apparition des feuilles aplaties n'a pas été possible avant que les plantes ne disposent d'une densité stomatique assez importante : en effet, une densité stomatique faible, associée à une forme aplatie, sous des taux de CO2 encore élevés, auraient entra”né une élévation thermique en mème temps qu'une évapotranspiration accrue, aboutissant à des conditions létales pour la plante. Par conséquent, mème si, en termes de processus de développement et de capacité à synthétiser les tissus adéquats, l'apparition des feuilles larges paraissait possible bien avant la fin du Dévonien, les conditions climatiques et les besoins physiologiques des plantes n'auraient pas permis leur développement avant la fin du Dévonien.

Note 2 :

Le Dévonien est ponctué par plusieurs épisodes d'extinction, appelé événements, le plus important étant l'événement Kellwasser (du nom de la vallée allemande où se situe l'affleurement de référence qui montre ce niveau stratigraphique). Il marque la limite entre les deux derniers étages (et âges) du Dévonien, le Frasnien et le Famennien. Ces crises affectent surtout le benthos, en particulier les Foraminifères, mais aussi de nombreux autres groupes. Ces extinctions auraient des causes d'abord terrestres, peut-ètre accentuées par de petits impacts de corps extraterrestres : un réchauffement, entamé au Givétien, culminerait au Frasnien, et entra”nerait une dysoxie des eaux peu profondes des plateaux continentaux, immergés à la suite de transgressions marines successives. Au Famennien, au contraire, une importante régression s'ajoute à une chute des températures (peut-ètre en liaison avec la chute de la teneur atmosphérique en CO2).

 

Quelques organismes caractéristiques :

Organismes marins :

Coraux :

 

On peut retenir une forme caractéristique du Dévonien, appartenant aux coraux dits Rugueux (anciennement appelés Tétracoralliaires), Calceola sandalina (facilement reconnaissable par sa forme en "babouche")

Image : A. Chavan & A. Cailleux, Détermination pratique des fossiles, Masson, 1980

Brachiopodes : l'apogée des Spiriféridés

 

Outre les Spiriféridés, le Dévonien est la période de plus forte diversité des Brachiopodes, avec un nombre de Genre maximal, et six Familles représentées.

 

image : UCMP Web Site

Arthropodes : Trilobites Polymeridés

 

 

Phacops est un trilobite caractéristique du Dévonien, aisément reconnaissable par sa glabelle énorme et hérissée de tubercules. On le trouve en abondance dans les terrains dévoniens du Maroc. (Figure : Phacops rana, site internet du Museum of Paleontology de Berkeley, www.ucmp.berkeley.edu)

 

Céphalopodes : Clyménidés

 

Cet ordre de Mollusque Céphalopode apparaît et se diversifie au Frasnien (Dévonien récent) pour s'éteindre au Famennien, lors des épisodes de crise de la limite Dévono-Carbonifère. A la différence des Ammonitidés, auxquels ils ressemblent, Les Clyménidés ont une coquille légèrement allongée, et non circulaire, et leur siphon est situé sur la face dorsale de la coquille, et non en position ventrale (cas des Ammonitidés) ou centrale (cas des Nautiloïdés).

Leur succès puis leur déclin très rapide en font d'excellents fossiles stratigraphiques, avec une résolution temporelle pouvant atteindre 1 Ma seulement.

Figure : Foucault & Raoult, Dictionnaire de géologie, Masson

 

Les poissons cuirassés :

 

On connaît au Dévonien un grand nombre de "poissons", avec ou sans mâchoire (comme Pterichtys, ci-dessous à gauche), portant une armure de plaques dermiques au niveau du crâne, du thorax et pour certains sur les nageoires pectorales.

Les poissons cuirassés, et à mâchoires, groupe-frère probable des Gnathostomes, sont appelés Placodermes (Placodermi). [Le plus ancien connu date du Silurien]. Certains atteignaient de très grandes tailles, en particulier Dunkleosteus, ci-dessous. Aucun n'avait de dents véritables, uniquement des plaques dermiques pointues et aiguisées. Par contre, les vrais Chondrychtiens, entre autres les vrais Requins, apparaissent à la mème époque. Les Placodermes s'éteignent à la fin du Dévonien.

 

 

Pterichtys, poisson cuirassé sans mâchoire

Figure : A. Chavan & A. Cailleux, Détermination pratique des fossiles, Masson

 

 

 

Figure: Stanley, S. M., Earth and Life through Time, Freeman.

 

Organismes terrestres et "sortie des eaux"

Premiers tétrapodes :

 

C'est du Dévonien que sont datés les fossiles les plus célèbres de Tétrapodes primitifs, dont les deux plus fameux, Ichtyostega et Acanthostega.

 

Ichtyostega, probablement capable de ramper sur les berges avec ses pattes avant.

Acanthostega, incapable de se mouvoir hors de l'eau, vu l'orientation de ses membres, qui lui permettait peut-ètre de se stabiliser dans l'eau des ruisseaux pour chasser à l'affût.

 


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